Phalacrocorax aristotelis

Seguimento das poboacións de aves mariñas no Parque Nacional Marítimo Terrestre das Illas Atlánticas de Galicia: resultados de 2017

Enlace mardeaves Calonectris diomedea,ESPECIES,INFORME,Larus fuscus,Larus marinus,Larus michahellis,Phalacrocorax aristotelis,REPOSITORIO ,,,,

Munilla, I. 2017. Seguimento das poboacións de aves mariñas no Parque Nacional Marítimo Terrestre das Illas Atlánticas de Galicia: resultados de 2017. Parque Nacional Marítimo e Terrestre das Illas Atlánticas de Galicia. Decembro 2017.

RESUMO

Corvo mariño (P. aristotelis)

  • A poboación reprodutora de corvo mariño no Parque Nacional en 2017 estimouse en 944 parellas repartidas en oito colonias principais. Esta cifra representa o 67% do censo galego da especie. Dous terzos da poboación do Parque localízanse no arquipélago de Ons, o 25% no arquipélago de Cíes e o 9% restante en Sagres. A colonia máis numerosa é Ons Norte con 485 parellas, a metade das estimadas para o conxunto do Parque.
  • O número de parellas censadas representa un lixeiro aumento con respecto dos datos de 2015 e 2016.
  • A estima do éxito reprodutor no Parque Nacional en 2017 foi de (media ± desviación típica): 0,99 ± 1,06 polos por niño (N = 76 niños), mais con diferenzas moi acusadas entre os tres arquipélagos: Cíes = 0,52 ± 0,75 polos por niño; Ons = 1,21 ± 1,17; Sagres = 1,11 ± 1,08. O éxito reproductor rexistrado en Ons é significativamente superior ao do ano pasado.
  • A análise de tres mostras de egagrópilas recollidas durante o periodo reprodutor nas illas Cíes (O Faro, N= 24), Ons (Cova do Lobo, N= 42) e Sagres de Fora (N= 27) indican que os corvos mariños do Parque Nacional consumiron maioritariamente tres grupos de peixe, por esta orde: lábridos (Labridae), pións (Atherina presbyter), e fanecas (Trisopterus).
  • Este ano rexistrouse unha frecuencia relativamente alta de bolos (Ammodytidae) na mostra de egagrópilas de Cíes o que pode ser indicativo dunha certa recuperación das poboacións dese peixe preto das illas.

Gaivota patiamarela (L. michahellis)

  • O seguimento interanual indica unha diminución da poboación reprodutora de gaivota patiamarela do 21% en relación ás cifras de 2016. A poboación reprodutora ten diminuído en tódolos sectores sen excepción, sendo este o primeiro ano da serie no que esto acontece. O declive anual promedio para o conxunto de sectores ao longo do periodo de seguimento (2011-2017) é considerable (-9,1%). As illas de Sálvora e Vionta acumulan xa dous anos seguidos con declives moi fortes e perderon, en conxunto, máis do 40% da poboación censada en 2015.
  • Neste ano comparouse o éxito reprodutor entre dúas parcelas de estudo representativas dos principais hábitats de cría da gaivota en Cíes, o cantíl de toxo (Cortello do porco, 48 territorios) e as dunas (Muxieiro, 37 territorios). O éxito reprodutor rexistrado no conxunto da mostra de territorios foi baixo (media ± desviación típica = 0,61 ± 0,90 polos a voar por territorio), aínda que algo superior na parcela de duna (0,68 ± 1,03) que na parcela do cantíl (0,56 ± 0,78).
  • En 2017 a incidencia do sindrome de parálise foi moi baixa. Malia o esforzo de prospección ser intenso e estendido no tempo, observáronse só 6 gaivotas con apariencia de ter morto con síntomas de parálise.
  • O contido da mostra de egagrópilas (N= 167) indica que as gaivotas adultas do Parque Nacional basaron a súa dieta en invertebrados mariños cunha frecuencia de aparición do 76,2%. O alimento mellor representado foi o patexo (Polybius henslowii) (50,1%); seguido dos invertebrados do intermareal (25,6%), entre eles o percebe (Pollycipes cornucopia 20,4%) e mexillón (Mytillus galloprovincialis 7,2%). O lixo urbano está presente no 14,3% da mostra, e o alimento de hábitats terrestres no 7,8%. Os peixes apenas están representados. As diferenzas espaciais entre arquipélagos (Cíes, Ons e Sálvora) veñen dadas pola presenza de determinados tipos de alimento pouco ou nada representados no resto.

Gaivota de asa escura (L. fuscus)

  • En 2017 a poboación reprodutora de Larus fuscus nas illas de Sálvora e Vionta foi de 21 TAO, 20 deles en Sálvora. A estima de 2017 é un 25% por cento menor que as estimas de 2015 e 2016.

Gaivotón (L. marinus)

  • A estima da poboación reprodutora de gaivotón no ano 2016 é dunha parella na illa de Vionta, máis non quitaron polos.

Pardela cincenta (C. diomedea)

  • Na colonia de Tropezas, o principal núcleo reprodutor da especie no Parque Nacional, ocupáronse 27 sitios e a poboación reprodutora foi estimada en 17 parellas. Estes valores son os máis altos rexistrados dende a eventual fundación da colonia. Este ano marcáronse 6 sitios novos e constatouse unha expansión da área cuberta pola colonia.
  • Os datos recollidos suxiren que en 2017 as pardelas de Tropezas produciron 17 polos, aínda que non está claro cantos deles conseguiron voar.
  • A resposta das pardelas aos sistemas de atracción social instalados en Cíes foi pobre. O sitio de cría que ven sendo ocupado en Chancelos dende 2013 foi ocupado de novo este ano por unha parella reprodutora, máis o sitio foi posteriormente abandonado.

 

Seguimento das poboacións de aves mariñas no Parque Nacional Marítimo Terrestre das Illas Atlánticas de Galicia: resultados de 2015 e 2016

Enlace mardeaves Calonectris diomedea,ESPECIES,INFORME,Larus fuscus,Larus marinus,Larus michahellis,Phalacrocorax aristotelis,REPOSITORIO ,,,

Munilla, I. 2016. Seguimento das poboacións de aves mariñas no Parque Nacional Marítimo Terrestre das Illas Atlánticas de Galicia: resultados de 2015 e 2016. Parque Nacional Marítimo e Terrestre das Illas Atlánticas de Galicia. Decembro 2016.

RESUMEN E CONCLUSIÓNS

Corvo mariño (Phalacrocorax aristotelis)

  • Os resultados do censo de tres sectores seleccionados para o seguimento da poboación reproductora de corvo mariño cristado (illa de O Faro, Xubenco-Fontenova e Sagres de Fóra) indican unha diminución do 9% respecto do censo do ano pasado. Na illa de O Faro é o valor máis baixo dos rexistrados nos últimos dez anos.
  • A estima do éxito reprodutor do corvo mariño no Parque Nacional en 2016 é de (media ± desviación típica): 1,14 ± 1,06 polos por niño (N = 63 niños) mais con diferenzas moi acusadas entre os tres arquipélagos: Cíes = 0,59 ± 0,94 polos por niño; Ons = 0,82 ± 0,93; Sagres = 1,65 ± 1,06 polos por niño.
  • A análise de tres mostras de egagrópilas recollidas durante o periodo reprodutor nas illas Cíes (O Faro, N= 22), Ons (Fontenova-Xubenco, N= 7) e Sagres de Fora (N= 29) suxire a existencia de marcadas diferencias espaciais na dieta dos corvos mariños. En Cíes os principais grupos son lorchos (Gobiidae) e pións (Atherina presbyter), en Ons bolos (Ammodytidae) e pións, mentras que en Sagres os máis representados nas egagrópilas foron lábridos (Labridae) e bolos. Os bolos, un alimento de gran calidade e moi importante para a conservación da especie non aparecen representados na mostra de Cíes.
  • Observáronse corvos mariños no 30,2% das cuadrículas mostreadas no espazo marítimo do Parque, cunha densidade media de 8,3 corvos por cuadrícula. En conxunto, a gran maioría das observacións de corvo mariño son individuos solitarios a mergullar preto da beiramar máis tamén se obtivo un pequeno porcentaxe de observacións de bandos moi numerosos. Os bandos máis numerosos foron rexistrados en Cíes, en dúas cuadrículas da zona coñecida como “A Porta”, na beira norleste da illa de San Martiño.

Gaivota patiamarela (Larus michahellis)

  • O seguimento interanual da poboación reprodutora de gaivota patiamarela indica unha diminución do 7,6% en relación ás cifras de 2015. Esta baixada é debida ao descenso ocorrido nos dous sectores de Arousa, que perderon ao redor do 20% da poboación censada no 2015. Porén os dous sectores de Cíes en zonas de acantilado e toxeira recuperaron poboación e os de Ons permaneceron estables. Os datos indican que a poboación das dunas de Cíes deixou de medrar. A estima de 2392 TAO para o conxunto de sectores supón unha redución do 27% no número total de parellas nidificantes con respecto dos datos de 2011. O declive anual equivalente para o conxunto de sectores é do -9,8%. Cos datos de 2016 reducíronse as diferenzas entre sectores nas taxas de declive.
  • As taxas de incremento da poboación reprodutora de gaivota patiamarela inferidas por medio de censos parciais -en sectores escollidos- son moi semellantes ás obtidas por medio de censos completos.
  • En 2015 seguimos o desenvolvemento de 30 roladas na duna de Muxieiros, 15 delas en niños ao enxoito de matas de Camariña (Corema album) e as outras 15 en niños ao descuberto. O seguimento destas roladas proporciona unha estima de produtividade para o conxunto da mostra (N=30) de (media ± dt) 0,90 ± 1,06 polos por parella (1,20 para os niños baixo camariña e 0,60 para os niños ao descuberto). Este é o terceiro ano consecutivo no que se realiza este estudo, mais o primeiro no que se atopan diferenzas.
  • En 2015 observáronse en total 15 gaivotas con síntomas do síndrome de parálise , todas elas mortas. Só se atoparon gaivotas mortas en dous dos transectos: 10 no de Vionta e as outras 5 no de Monteagudo. A maioría das mortes (11 cadavres) foron rexistradas no mes de xuño. En 2016, malia que o esforzo de prospección ser máis intenso e estendido no tempo, observáronse só 3 gaivotas con evidencias claras de ter morto con síntomas de parálise.
  • Según os resultados da análise de egagrópilas, en 2015 (N = 359) e 2016 (N = 141) as gaivotas patiamarelas adultas do Parque Nacional basaron a súa dieta en invertebrados mariños. Nos dous anos o alimento mellor representado é o patexo (Polybius henslowii) cunha frecuencia de aparición do 58,2% e do 45,4% respectivamente, seguido dos invertebrados do intermareal rochoso (22,3% e 26,2%). O lixo urbano estivo presente no 13,1% e o 16,3% da mostra respectivamente. Nos dous anos atoparonse diferenzas na composición das egagrópilas en función da illa, aínda que bastante máis marcadas en 2016.
  • Observáronse gaivotas no 63% das cuadrículas do espazo marítimo do Parque Nacional, cunha densidade media de 27,5 aves por cuadrícula. Os máximos valores de densidade por arquipélago déronse en Sálvora (39,2 gaivotas por cuadrícula ocupada) e os máis baixos en Ons (16,6 gaivotas por cuadrícula ocupada).

Gaivota de asa escura (Larus fuscus)

  • En 2016 a poboación reprodutora de Larus fuscus nas illas de Sálvora e Vionta foi de 28 TAO, 27 deles en Sálvora. A estima de 2016 coincide exactamente coa de 2015, aínda que daquela contáranse dous territorios na Vionta.
  • Preto do 80% das 161 gaivotas escuras rexistradas nos censos do espazo marítimo de Parque foron observadas no mar de Sálvora durante o mes de outubro.

Gaivotón (Larus marinus)

  • A estima da poboación reprodutora de gaivotón no ano 2016 é dunha parella.

Pardela cincenta (Calonectris diomedea)

  • A distribución das balsas vesperáns localizadas este ano, o resultado das escoitas na illa San Martiño, e máis a inspección das colonias e sitios de cría coñecidos, indican que a área de aniñamento da pardela cincenta no Parque Nacional en 2016 continúa circunscrita ás illas de Monteagudo e San Martiño do arquipélago de Cíes.
  • A estima do tamaño da poboación reprodutora de pardela cincenta no Parque Nacional en 2016 é de 19 sitios con ocupación aparente ou efectiva, 18 deles en Tropezas. Sinalar o rexistro de 3 sitios novos, todos eles en Tropezas. As escoitas na illa San Martiño indicaron a posible existencia de dous puntos de cría na mesma zona onde a especie ven sendo detectada dende 2007.
  • Os datos recollidos suxiren que o ano 2016 non foi un ano bo de cría para a pardela cincenta no Parque Nacional. Nos 19 sitios ocupados rexistráronse 4 polos (21%).
  • A data de partida da colonia dun deses polos foi o 4 de novembro.
  • No ano 2016 a resposta das pardelas aos sistemas de atracción social instalados en Cíes foi moi semellante á dos dous últimos anos. Aparentemente, os dous lugares son visitados de cotío por un pequeno número de exemplares que poden ser tanto reprodutores como prospectores. O sitio de cría que ven sendo ocupado en Chancelos dende 2013 foi ocupado de novo este ano por unha parella reprodutora, máis o sitio foi abandonado no mes de setembro. Na Valgada non se obtiveron evidencias directas de cría.
  • Nos censos do espazo marítimo do Parque mediante embarcación déronse observado 183 exemplares de pardela cincenta, máis da metade na illa de Ons. Observáronse cincentas no 13% das cuadrículas. O 82% das aves foron observadas (150 aves) no mes de outubro, que é cando se rexistraron as maiores concentracións absolutas. A densidade media foi de 3,7 aves por cuadrícula.
  • O 90% das cuadrículas con observacións de pardelas cincentas correspondense con cuadrículas da banda oeste dos arquipélagos do Parque. As pardelas empregan maiormente certas zonas do espazo marítimo do Parque, patrón que semella ser máis marcado en Cíes e Ons.

 

O corvo mariño cristado Phalacrocorax aristotelis (Linnaeus, 1761) na provincia de Lugo: tendencia histórica, poboación actual e posible efecto da depredación por mamíferos exóticos invasores

Enlace mardeaves ESPECIES,Phalacrocorax aristotelis,PUBLICACIÓN CIENTÍFICA,REPOSITORIO ,

París Gómez, S., Mouriño Lourido, J., Rodríguez Silvar, X. 2016. O corvo mariño cristado Phalacrocorax aristotelis (Linnaeus, 1761) na provincia de Lugo: tendencia histórica, poboación actual e posible efecto da depredación por mamíferos exóticos invasores. Libro de Resumos do IX Congreso Galego de Ornitoloxía. Pontevedra, novembro 2016. Sociedade Galega de Ornitoloxía.

O corvo mariño cristado Phalacrocrax aristotelis é unha ave mariña de distribución paleártica occidental e hábitos eminentemente costeiros. Na fachada atlántica europea está presente a subespecie nominal, que segundo diversos autores semella estar a sufrir un declive das súas poboacións globais. Neste contexto, as poboacións cántabro-atlánticas da península ibérica amosan dende inicios do presente século unha tendencia acusadamente negativa, que implica a súa consideración como En Perigo de Extinción baixo criterios UICN e a súa inclusión como especie Vulnerable no Catálogo Galego de Especies Ameazadas. Durante o ano 2015 realizouse un censo completo da especie na provincia de Lugo, co obxectivo de actualizar o coñecemento do seu estado poboacional tras o último censo realizado no ano 2007. Durante os meses de abril e maio prospectáronse a pé ou dende embarcación 77 km de costa continental, illas e illotes da provincia, o que representa o 61% do total de costa acantilada da provincia. Os tramos acantilados non revisados correspóndense maioritariamente coa Mariña Oriental, con cantís moi baixos e pouco aptos para a nidificación da especie, sen presenza reprodutora coñecida historicamente. Paralelamente, recompiláronse e revisáronse os censos coñecidos dende a década de 1970, co obxecto de coñecer a tendencia poboacional do corvo mariño cristado no ámbito de estudo. O tamaño total da poboación reprodutora foi de 88 parellas repartidas en 9 localidades. Isto supón un incremento poboacional do 33% respecto ao censo de 2007, mentres que en relación cun censo inédito previo realizado en 2003 supón un declive do 20%. O 98% das parellas reprodutoras localízanse en áreas protexidas pola Rede Natura 2000. O principal núcleo reprodutor sitúase na illa de Ansarón, que con 40 parellas albergou o 45% da poboación provincial e presenta un acusado declive do 47% dende o ano 2003. Nesta localidade detéctase durante este período un significativo cambio na selección de hábitat de nidificación: mentres no 2003 o 51% (n=85) dos niños localizábanse accesibles, principalmente baixo bloques rochosos, en 2015 o 100% (n=40) atópanse en cantís e paredes verticais. Discútese sobre os censos históricos, a tendencia poboacional e as súas posibles causas, máis o posible efecto da presenza de mamíferos exóticos invasores sobre a selección do hábitat de nidificación, éxito reprodutor e tamaño da poboación na illa de Ansarón.

Censo da poboación reprodutora de corvo mariño cristado (Phalacrocorax aristotelis), gaivota patiamarela (Larus michahellis), gaivota escura (Larus fuscus) e gaivotón (Larus marinus) no Parque Nacional Marítimo-Terrestre das Illas Atlánticas de Galicia: resultados de 2015

Enlace mardeaves INFORME,Larus fuscus,Larus marinus,Larus michahellis,Phalacrocorax aristotelis,REPOSITORIO ,,

Barros, A. (2015). Censo da poboación reprodutora de corvo mariño cristado (Phalacrocorax aristotelis), gaivota patiamarela (Larus michahellis), gaivota escura (Larus fuscus) e gaivotón (Larus marinus) no Parque Nacional Marítimo-Terrestre das Illas Atlánticas de Galicia: resultados de 2015. Parque Nacional Marítimo-Terrestre das Illas Atlánticas de Galicia. Informe non publicado. Xuño de 2015.

 

Seguimento das poboacións reprodutoras de corvo mariño (Phalacrocorax aristotelis) e gaivota patimarela (Larus michahellis) do Parque Nacional das Illas Atlánticas de Galicia: resultados de 2011.

Enlace mardeaves INFORME,Larus michahellis,Phalacrocorax aristotelis,REPOSITORIO ,,,,

Pérez, C., Barros, A., Velando, A., & Munilla, I. Seguimento das poboacións reprodutoras de corvo mariño (Phalacrocorax aristotelis) e gaivota patiamarela (Larus michahellis) do Parque Nacional das Illas Atlánticas de Galicia. Ano 2011. Parque Nacional Marítimo-Terrestre das Illas Atlánticas de Galicia. 2012. Informe non publicado.

 

Which subspecies of Shag occurs in Galicia?

Enlace mardeaves Phalacrocorax aristotelis,PUBLICACIÓN CIENTÍFICA,REPOSITORIO

Yesou, P., Buchheim, A., & Bermejo, A. 2005. Which subspecies of Shag occurs in Galicia?. British Birds, 98: 369-370.

Juvenile Shags Phalacrocorax aristotelis with whitish underparts and pale legs, characteristics typically attributed to the Mediterranean subspecies P. a. desmarestii, may occur within the range of nominate aristotelis (BWP). Such pale individuals are extremely rare in Britain, however, and account for only a small proportion of the Shags breeding in Brittany, western France…

Morphometric similarities between central and peripheral populations of the European shag Phalacrocorax aristotelis

Enlace mardeaves Phalacrocorax aristotelis,PUBLICACIÓN CIENTÍFICA,REPOSITORIO ,,,,

Martínez-Abraín, A., Oro, D., Velando, A., Genovart, M., Gerique, C., Bartolomé, M.A., Sarzo, B. & Villuendas, E., 2006. Morphometric similarities between central and peripheral populations of the European shag Phalacrocorax aristotelis. Marine Ornithology 34: 21–24.

We compared morphometrics and discriminant functions for sexing European Shags Phalacrocorax aristotelis in a central (British) population and a peripheral (northwestern Iberia) population within its distribution range, to account for structural differences between populations and sexes. Overall, British shags were structurally larger than Iberian shags, except in their head and bill length. This north–south cline could be attributable to higher food availability or lower ambient temperatures at higher latitudes. Furthermore, Iberian male shags were structurally larger than females for all variables considered, except for bill length, which was similar for both sexes, as in the British population. This suggests that bill length is a conservative trait in the species, being similar between populations and sexes alike. The most parsimonious discriminant function for sexing Iberian shags included only bill depth, and it correctly sexed 92.6% of the original cases, as was the case among British shags. This suggests that the depth of the bill likely plays a relevant sex-specific role in the species. Applying discriminant functions derived from one population to other populations can be problematic. However, we found that the bill depth discriminant function for British shags correctly sexed 90.2% of Iberian shags, supporting the idea that, although British shags are larger than northwestern Iberian shags, differences between sexes are of the same magnitude.

The importance of hatching date for dominance in young shags

Enlace mardeaves Phalacrocorax aristotelis,PUBLICACIÓN CIENTÍFICA,REPOSITORIO ,

Velando, A., 2000. The importance of hatching date for dominance in young shags. Animal Behaviour, 60(2), pp.181-185.

In birds, conditions and experience in the nest may influence the social rank of juveniles after they become independent. Three main factors may be involved: (1) mass at fledging, larger birds being better able to compete; (2) brood hierarchy, dominance in the brood continuing after the birds leave the nest; and (3) hatching date, birds hatching earlier having more experience and a greater ability to compete. I studied the effect of these factors on the agonistic behaviour of juvenile European shags, Phalacrocorax aristotelis, in crèches. Of all the factors, only hatching date had a significant influence on the dominance rank of juveniles. Birds that hatched earlier had a higher rank. Additionally, males were somewhat more aggressive than females. The importance of an individual’s hatching date for its social rank may have consequences for its future reproductive value.

Population modelling of European shags (Phalacrocorax aristotelis) at their southern limit: conservation implications

Enlace mardeaves Phalacrocorax aristotelis,PUBLICACIÓN CIENTÍFICA,REPOSITORIO ,,,

Velando, A. and Freire, J., 2002. Population modelling of European shags (Phalacrocorax aristotelis) at their southern limit: conservation implications. Biological Conservation, 107(1), pp.59-69.

The European shag (Phalacrocorax aristotelis) population at Cíes Islands (the most important breeding area in its southern limit) increased rapidly from 1986 to 1992, and afterwards the population suffered a slight decline. This study analyzed population data obtained from ringing recoveries and reproductive monitoring between 1993 and 1997. The reproductive success was highly variable and associated with adverse weather events. Adult survival rate was very low compared with other colonies, probably due to high accidental capture in gill-nets. In recent years, the fishing effort with gill-nets increased in the study area. Sensitivity analysis of parameters showed that the population is more affected by changes in adult survival than in reproductive success. When dynamic simulations were run with an increase in shag mortality of 5% above the present level, population extinction occurred in all simulations. In contrast, when a reduction of mortality of 5% was introduced in the simulations, the population increased in all cases. The main lines of action to study and protect this population should be: (1) ringing schemes to obtain better estimates of survival variability; (2) studies on the interaction of feeding areas and fishing vessels; (3) regulations on gill-netting; and (4) the incorporation of population models as an adaptive management tool to synthesize assessment work and management scenarios.

Weak large‐scale population genetic structure in a philopatric seabird, the European Shag Phalacrocorax aristotelis

Enlace mardeaves Phalacrocorax aristotelis,PUBLICACIÓN CIENTÍFICA,REPOSITORIO ,,
Barlow, E.J., Daunt, F., Wanless, S., Alvarez, D., Reid, J.M. and Cavers, S., 2011. Weak large‐scale population genetic structure in a philopatric seabird, the European Shag Phalacrocorax aristotelis. Ibis, 153(4), pp.768-778.
Quantifying population genetic structure is fundamental to testing hypotheses regarding gene flow, population divergence and dynamics across large spatial scales. In species with highly mobile life-history stages, where it is unclear whether such movements translate into effective dispersal among discrete philopatric breeding populations, this approach can be particularly effective. We used seven nuclear microsatellite loci and mitochondrial DNA (ND2) markers to quantify population genetic structure and variation across 20 populations (447 individuals) of one such species, the European Shag, spanning a large geographical range. Despite high breeding philopatry, rare cross-sea movements and recognized subspecies, population genetic structure was weak across both microsatellites and mitochondrial markers. Furthermore, although isolation-by-distance was detected, microsatellite variation provided no evidence that open sea formed a complete barrier to effective dispersal. These data suggest that occasional long-distance, cross-sea movements translate into gene flow across a large spatial scale. Historical factors may also have shaped contemporary genetic structure: cluster analyses of microsatellite data identified three groups, comprising colonies at southern, mid- and northern latitudes, and similar structure was observed at mitochondrial loci. Only one private mitochondrial haplotype was found among subspecies, suggesting that this current taxonomic subdivision may not be mirrored by genetic isolation.